ФЭНДОМ


Amygdala-278 ru

Расположение Амигдалы (Миндалевидного тела) в мозге человека. (с сайта elementy.ru)

Амигдала (миндалевидное тело, амигдолярный комплекс, (Лат.) corpus amygdaloideum, от Греч. αμυγδαλή, amygdalē - "миндаль") - парная миндалевидная группа ядер, расположенная в глубине каждой серединной височной доли (MT) мозга сложных позвоночных, включая человека[1]. Как показывают многочисленные исследования амигдала играет ключевую роль в отработке и запоминании эмоциональных реакций. Она считается составной частью лимбической системы[2]. Кроме того, анатомически амигдалу[3] особенно ее центральные и медиальные ядра,[4] часто считают частью базальных ганглий.

Внутреннее строение амигдалы Править

Амигдолярный комплекс включает в себя несколько различных подструктур, имеющих различное функциональное предназначение. Существует несколько вариантов их классификации, различной степени детализации. Среди подструктур амигдалы обычно выделяют, как минимум, базолатеральный комплекс ядер (или просто базолатеральные ядра), центральное, медиальное и кортикальное ядро (или преамигдальная кора). Базолатеральный комплекс амигдалы, в свою очередь, подразделяют на базолатеральное (боковое), базомедиальное (среднее, или дополнительное) и базовентральное (нижнее) ядра (см. рис.) [2][5][6].

Amygdala nuclei

Расположение и основные ядра амигдолярного комплекса (амигдалы) человека на примере коронарного разреза приблизительно через его середину. Обозначения ядер амигдалы на рисунке: La - Латеральное ядро, BL - Базолатеральное ядро, BM - Базомедиальное ядро, BV - Базовентральное ядро, Ce - Центральное ядро, Me - Медиальное ядро, VCo - вентрально-кортикальное ядро (или преамигдальная кора). Кроме того, вокруг амигдалы помечены: Cl - Перегородка мозга, Hi - Гиппокамп Ent - Энториальная кора, F - эндорхиальная складка коры, NbM - базальные ядра Мейнерта, TrO - оптический тракт, V - боковой желудочек мозга .

Amgd rat nuclei en

Ядра амигдалы крыс

Приведем также схему расположения ядер (правого) амигдалярного комплекса мозга крыс[7]. На этом рисунке все ядра разбиты на три группы: центральные и медиальные ядра окрашены в оранжевый цвет, базолатеральные ядра - в зеленый и кортикальные ядра - в коричневый цвет. Кроме того, черным цветом выделены ядра называемые вставочными массами (In). Обозначения на рисунке: CEl, центральное ядро, латеральный отдел ; CEm, центральное ядро, медиальный отдел; CEc, центральное ядро, капсулярный отдел; COa, кортикальное ядро, антериальный отдел; Cop, кортикальное ядро, постериорный отдел; BOT, подлежащие ядро олафакторного тракта; Bi, базальные яднро, интермедиальный отдел; Bpc, базальные ядро, парвоселюлярный отдел; BMmc, базомедиальное ядро, магноцелюлярный отдел; BMpc, базомедиальное ядро, парвоцелюлярный отдел; Ld, латеральное ядро, дорсальный отдел; Lvm, латеральное ядро, вентромедиальный отдел; Lvl, латеральное ядро, вентролатеральный отдел; Md, медиальное ядро, дорсальный отдел; Mv, медиальное ядро, вентральный отдел; In, вставочные массы (ядро); Pir, грушевидная (piriform) кора. Для упрощения данной схемы на ней не показан магноцеллюлярный отдел базального ядра, расположенный более рострально (впереди), как и ростральный отдел медиального ядра, а также амигдалогиппокампальная область, расположенная более каудально (сзади).

Основные внешние связи Править

Латеральное ядро амигдалы, которое далее посылает импульсы остальному базолатеральному комплексу и центромедиальным ядрам, получает сигналы от множества сенсорных систем, включая неокортекс, и считается основным (полисенсорным) "входом в амигдалу" [8].

Кортикальное ядро амигдалы (или преамигдальная кора) участвует в обработке запахов и реакции на феромоны. Поэтому оно получает сигналы от Олафакторной колбы и Олафакторной коры.

Amgd ext conn ru

Нейроанатомические структуры связанные с паническим расстройством, их связи и функции.

Амигдала посылает свои импульсы в Гипоталамус для активации симпатической нервной системы, в ретикулярное ядро таламуса для ускорения рефлексов, в ядра тройничного нерва и лицевого нерва, а также в вентральную тагментальную область, локус голубого пятна, и в латеродорсальную тегментальную область для активации поступления допамина, норепинефрина и эпинефрина.[5]

На схеме слева можно увидеть центральную роль амигдалы при паническом расстройстве личности. [9]

Основные внутренние связи Править

Amygd nuclei connect rus

Основные связи ядер Амигдалы. Мощность стрелок соответствует мощности связей.

Общую схему внутренних связей амигдалярного комплекса приматов мы представим согласно работе[8]. Как уже отмечалось латеральное ядро (дорсальная его часть) получает множество связей от сенсорной коры и посылает свои связи практически во все остальные ядра амигдалы, хотя последние и различаются по своей мощности. Наиболее сильные проекции латерального ядра уходят во все отделения базальных ядер и преамигдалоидной коры. Важно отметить, что его проекции в центральное ядро амигдалы сравнительно слабы относительно, например, связей с базальными ядрами.

Amgd nucl conn en

Связи ядер амигдалы

Отметим еще раз, в общем и целом латеральное ядро является основным входом в амигдалу. Там информация обрабатывается и передается базально - медиально и далее в центральное ядро, которое можно назвать основной выходной инстанцией амигдалоидного комплекса. В настоящий момент подробно изучены внутриамигдалоидные связи для крыс, есть также данные для кошек и приматов.

Приведем для примера схему [7] основных внутренних и межядерных связей для амигдалы крыс (см. рис., обозначения как и ранее) полученных анатомическими ислледованиями. Большинство из этих связей являются глютаматоэргическими. В работе [7] подробно обсуждаются внутриядерные связи на примере латерального, базального и центрального ядра амигдалы. Однако, там отмечается что нейроны базального и латерального ядра имеют обширные дендритные деревья расположенные и в соседних отделах этих же ядер. Психофизиологическое значение подобных связей сейчас остается не ясным.


Основная функциональность Править

(заготовка) Центромедиальные ядра участвуют в создании эмоционального возбуждения у кошек и крыс.[5][6][10]


Имеющиеся модели Править

Модели латерального ядра Править

LAnuclModel01 ru

Модель LA

В работе [11] представлена простая нейросетевая модель латерального ядра амигдалы поддерживающая обучение шоковому условному рефлексу и его забывание (переобучение) без отрицательного подкрепления. (Подробнее см. в указанной открытой статье по ссылке.)


Модели базального ядра Править

SchmNN BA en

общая схема нейросетевой модели ВА

В работе [12] представлена простая нейросетевая модель базального ядра амигдалы поддерживающая электрошоковые (US) условные стимулы (CS) и множественные контекстуальные входы (CTX), например, из гиппокампа или медиальной префронтальной коры. На приведенной схеме показаны две популяции нейронов А и В базального ядра, которые получают разные внешние контекстуальные стимулы, но общие условные стимулы (US-CS). Эти две популяции соединены между собой отрицательными связями. Подробнее о этой модели, ее свойствах и выводах из нее см. в указанной открытой статье по ссылке.)


(работа приостановлена дек. 2011) Править

Примечания Править

  1. University of Idaho College of Science amygdala (2004). Проверено 15 марта 2007.
  2. 2,0 2,1 Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah N, Habel U, Schneider F, Zilles K (2005). "Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps". Anat Embryol (Berl) 210 (5–6): 343–52. DOI:10.1007/s00429-005-0025-5. PMID 16208455.
  3. см. Amygdala in the BrainInfo database
  4. Larry W. Swanson and Gorica D. Petrovich (August 1998). "What is the amygdala?". Trends in Neurosciences 21 (8): 323–331. DOI:10.1016/S0166-2236(98)01265-X.
  5. 5,0 5,1 5,2 Ben Best The Amygdala and the Emotions (2004). Проверено 15 марта 2007.
  6. 6,0 6,1 Solano-Castiella E, Anwander A, Lohmann G, Weiss M, Docherty C, Geyer S, Reimer E, Friederici AD, Turner R (2010). "Diffusion tensor imaging segments the human amygdala in vivo". Neuroimage 49 (4): 2958–65. DOI:10.1016/j.neuroimage.2009.11.027. PMID 19931398.
  7. 7,0 7,1 7,2 Ewelina Knapska, Kasia Radwanska, Tomasz Werka, Leszek Kaczmarek (October 2007). "Functional Internal Complexity of Amygdala: Focus on Gene Activity Mapping After Behavioral Training and Drugs of Abuse". Physiol Rev 87 (4): 1113-1173. DOI:10.​1152/​physrev.​00037.​2006. PMID 17928582. Проверено 2011-12-10.
  8. 8,0 8,1 Paul J. Whalen,Elizabeth A. Phelps. Neuroanatomy of the Primate Amygdala // The Human Amygdala. — New York: Guilford Press, 2009. — P. 3-48. — ISBN 978-1-60623-033-6
  9. David L. Clark,Nash N. Boutros,Mario F. Mendez. Limbic system:temporal lobe, Amygdala // The Brain and Behavior: An Introduction to Behavioral Neuroanatomy. — Cambridge,UK: Cambridge University Press, 2010. — P. 179-180. — ISBN 9780521142298
  10. Michael McDannald, Erin Kerfoot, Michela Gallagher, and Peter C. Holland (February 2005). "Amygdala central nucleus function is necessary for learning but not expression of conditioned visual orienting". Behav Neurosci 119 (1): 202–212. DOI:10.1037/0735-7044.119.1.202. PMID 15727525. Проверено 2007-03-15.
  11. Guoshi Li, Satish S. Nair, Gregory J. Quirk (March 2009). "A Biologically Realistic Network Model of Acquisition and Extinction of Conditioned Fear Associations in Lateral Amygdala Neurons". J Neurophysiol 101 (3): 1629-1646. DOI:10.​1152/​jn.​90765. PMID 19036872. Проверено 2011-12-14.
  12. Vlachos I, Herry C, Lüthi A, Aertsen A, Kumar A (March 2011). "Context-Dependent Encoding of Fear and Extinction Memories in a Large-Scale Network Model of the Basal Amygdala". PLoS Comput Biol 7 (3). DOI:10.1371/journal.pcbi.1001104. PMID 21437238. Проверено 2011-12-14.

Ссылки Править